ENCEFALO

El encéfalo es la parte del sistema nervioso central situada dentro de la cavidad craneal. Consta del prosencéfalo o cerebro anterior, elmesencéfalo o cerebro medio y el rombencéfalo o cerebro posterior. A su vez el prosencéfalo está formado por eltelencéfalo, que corresponde a los hemisferios cerebrales o cerebro, y el diencéfalo, que consta del tálamo, el hipotálamo, el subtálamo, el metatálamo y el epitálamo. Por su parte el rombencéfalo consta delmetencéfalo, que corresponde al cerebro y a la protuberancia o puente, y delmielencéfalo que corresponde al bulbo o médula oblongada. En conjunto el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo conforman el tallo cerebral o tronco encefálico que tiene relación con los doce pares de nervios craneales que se encargan de inervar los diferentes órganos de la cabeza. 

El encéfalo está rodeado por las meninges y consta de sustancia gris y sustancia alba. La sustancia gris constituye la corteza cerebral situada superficialmente y corresponde a los cuerpo neuronales; la sustancia alba se sitúa por dentro de la sustancia gris y corresponde a las neurofibras que, por ser mielinadas, le confieren su color blanco. Según la distribución de las neurofibras éstas se clasifican comofibras de asociación (conectan entre si áreas corticales del mismo hemisferio cerebral), fibras comisurales (conectan entre si áreas similares de ambos hemisferios; el tracto nervioso más importante es el cuerpo calloso) y fibras de proyección (las que se proyectan desde la corteza hacia otras partes del encéfalo como el tallo cerebral; forman tractos aferentes y eferentes).

Dentro de la sustancia alba se encuentran cúmulos de cuerpos neuronales llamados núcleos, como los núcleos de la base relacionados con el sistema motor extrapiramidal. Por las cavidades o ventrículos situados dentro del encéfalo circula el líquido cerebroespinal o cefalorraquídeo, como también por la cavidad subaracnoidea que circunda externamente al encéfalo. Hacen parte del encéfalo los tractos nerviosos que llevan la información sensorial proveniente de los órganos de los sentidos: olfato, gusto, ojo y oído. 

Telencéfalo o cerebro 

El cerebro está formado por dos hemisferios cerebrales, separados parcialmente por una hendidura o fisura profunda, la fisura longitudinal, en cuyo fondo se encuentran las fibras comisurales del cuerpo calloso que unen entre partes similares de ambos hemisferior. Cada hemisferio cerebral presenta una cara medial plana, una cara superolateral convexa y una cara inferior irregular; consta, a su vez, de los lobos frontal, parietal, temporal y occipital relacionados con los huesos homónimos del cráneo. 

El lobo frontal descansa sobre la fosa anterior del cráneo, el lobo temporal se aloja en la fosa media y por encima de él se ubica el lobo parietal; el lobo occipital se sitúa por encima del cerebelo. El córtex cerebral presenta pliegues llamados giros o circunvoluciones, separados por fisuras poco profundas llamadassurcos. Dos surcos interlobares más profundos separan los lobos parietal, temporal y frontal; son estos el surco central, llamado también cisura de Rolando, que separa el lobo frontal del lobo parietal y el surco lateral o cisura de Silvio que separa el lobo temporal de los lobos frontal y parietal situados por encima. La separación entre los lobos occipital, temporal y parietal está marcada en el borde inferior del cerebro (incisura preoccipital). 

Núcleos basales 

Son masas de sustancia gris situadas en medio de la sustancia alba y corresponden a cuerpos neuronales. Se encuentran en cada hemisferio cerebral y en conjunto constituyen el cuerpo estriado. Son estaciones de relevo de las vías motoras y sensoriales; por su conexión con las vías motora y propioceptiva juegan un papel en la coordinación del tono muscular, en la ejecución de los movimientos involuntarios asociados a los movimientos voluntarios (movimientos de los miembros superiores al caminar, por ejemplo) y en la producción de gestos faciales asociados con las emociones. 

El núcleo caudado es la parte medial del cuerpo estriado cuya cabeza se dirige hacia adelante en dirección al cuerpo calloso, su cuerpo pasa por encima y lateralmente al tálamo, su cola se introduce en el lobo temporal y termina en el cuerpo amigdaloideo. Este último pertenece al rinencéfalo que, a su vez, está constituido por formaciones cerebrales relacionadas con el olfato. La parte lateral del cuerpo estriado es el núcleo lentiforme que presenta una porción lateral, elputamen y otra medial, el globo pálido. 

Diencéfalo

El diencéfalo es la parte mediana del prosencéfalo y en su mayor parte está cubierto por el telencéfalo. Consta de estructuras formadas por sustancias gris y alba. 

- El epitálamo es la parte del diencéfalo formada por las habénulas y el cuerpo pineal o glándula pineal. Las habénulas son centros de relevo que transfieren impulsos olfatorios al mesencéfalo para reflejos elementales olfatosomáticos. La glándula pineal sintetiza melatonina, una hormona que en algunos mamíferos, en condiciones de oscuridad, es liberada para inhibir la secreción de gonadotropinas por parte de la hipófisis, con lo cual suprime la función gonadal reproductiva. 

- El tálamo dorsal forma una masa ovoide con numerosos núcleos y es la gran estación de relevo de todas las sensaciones propioceptivas (información relacionada con la posición del cuerpo), visceroceptivas (información relacionada con el funcionamiento de las vísceras) y las exteroceptivas (información proveniente del medio ambiente externo a través de receptores en la piel y los órganos de los sentidos) en su paso hacia el córtex cerebral, con excepción del olfato que no tiene relevo en el tálamo porque llega directamente al córtex olfatorio. Tiene, además, una relación directa con la coordinación motora y participa con la formación reticular del tallo cerebral en los procesos de vigilia, sueño y atención. 

- El metatálamo consta de dos pequeñas elevaciones situadas a cada lado de la parte posterior del tálamo llamadas cuerpo geniculados medial y lateral. El medial es relevo de la vía auditiva y de él parte la radiación acústica que llega al córtex acústico del lobo temporal. El cuerpo geniculado lateral es el relevo de la vía visual de donde parte la radiación óptica que termina en el córtex visual de lobo occipital. 

- El hipotálamo es la parte central del diencéfalo formada, a su vez, por el quiasma óptico (sitio de entrecruzamiento de los nervios ópticos), el túber cinereo y loscuerpos mamilares y constituye el gran centro subcortical que controla las funciones vegetativas del sistema nervioso autónomo. Del túber cinereo cuelga un delgado tallo, el infundíbulo, al cual está conectada la hipófisis o glándula pituitaria. En términos generales, los múltiples núcleos hipotalámicos controlan: la secreción y el peristaltismo del tracto gastrointestinal, los movimientos respiratorios y la frecuencia respiratoria, la frecuencia cardíaca y la presión sanguínea, la constricción y dilatación pupilar, la temperatura corporal (vasoconstricción o vasodilatación, sudoración, escalofríos), el equilibrio hídrico (centro de la sed y síntesis de hormona antidiurética que controla la excreción renal de agua), la función endocrina de la hipófisis (mediante la síntesis de hormonas de liberación), el apetito (centros del apetito y de la saciedad), los mecanismos de vigilia y de sueño e, igualmente, integra las sensaciones olfatorias e interfiere en los procesos emocionales. 

- El subtálamo o tálamo ventral constituye una zona de transición entre el diencéfalo y el mesencéfalo y se continúa adelante y medialmente con el hipotálamo. Hace parte de la vía motora extrapiramidal cuya lesión ocasiona movimientos involuntarios violentos y persistentes conocidos como hemibalismo (fuerte balanceo del miembro superior durante la marcha en el lado contrario de la lesión).

El tallo cerebral resulta de la unión del mesencéfalo o cerebro medio con la protuberancia o puente y el bulbo raquídeo o médula oblongada, pertenecientes al cerebro posterior. Consta de sustancia alba y sustancia gris que constituye la formación reticular y forma varios núcleos donde residen los cuerpos de las neuronas que dan origen a los nervios craneales: sean núcleos motores o núcleos de relevo de la vía sensorial. 

Mesencéfalo 

El mesencéfalo presenta por delante dos cordones gruesos, los péndulos cerebrales, que limitan entre sí la fosa interpeduncular y atrás una lámina de sustancia gris, el tecto del mesencéfalo, de donde se proyectan hacia atrás y a cada lado un par de elevaciones redondeadas, los colículos o tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores. Los superiores son relevo de la vía visual y se conectan con los cuerpos geniculados laterales del tálamo ventral, en tanto que los colículos inferiores son relevo de la vía auditiva y se conectan con los cuerpos geniculados mediales del tálamo. 

Los pedúnculos cerebrales, por su parte, corresponden a los axones de las neuronas que desde el córtex cerebral descienden hasta el tallo cerebral o hasta la médula espinal. Las que llegan al tallo cerebral hacen sinapsis con los núcleos de los nervios craneales y las que bajan a la médula lo hacen con las neuronas motoras de los nervios espinales. 

A cada lado el mesencéfalo está conectado con el cerebelo por un tracto de fibras nerviosas llamado pedúnculo cerebeloso superior. 

Protuberancia o puente (de Varolio). 

La protuberancia o puente se sitúa entre los hemisferios cerebelosos y descansa sobre el clivo, en la parte anterior de la fosa posterior del cráneo. De su cara lateral se proyecta a cada lado el pedúnculo cerebeloso medio y su cara posterior forma la parte superior del piso del cuarto ventrículo. Sus núcleos importantes son el centro neumotáxico y el centro apnéustico que, conjuntamente con el área de ritmicidad bulbar que se menciona en el bulbo raquídeo, participan en el control de la respiración. 

Bulbo raquídeo o médula oblongada

Es la porción inferior del tallo cerebral que se continúa con la médula espinal; por detrás forma la parte inferior del piso del cuarto ventrículo. Presenta por delante dos prominencias alargadas o longitudinales, una a cada lado de la fisura mediana anterior, llamadas pirámides que representan la reaparición de los pendúnculos cerebrales después de su desaparición a nivel de la protuberancia; son los axones de las neuronas motoras que desde la corteza cerebral descienden hasta la médula espinal. La mayoría de las fibras que forman las pirámides cruzan la línea mediana en la parte inferior del bulbo, lo que constituye la decusación de las pirámides. Todas estas fibras forman parte de la vía motora piramidal que por este entrecruzamiento controlan los movimientos voluntarios del lado contrario del cuerpo. 

EL bulbo está conectado con el cerebelo por un tracto nervioso, el péndulo cerebeloso inferior, y contiene núcleos que controlan diversas funciones autónomas como la fuerza y la frecuencia del latido cardíaco y el diámetro de la luz de los vasos sanguíneos (centro cardiovascular), así como el centro respiratorio (+área de ritmicidad bulbar) que ajusta el ritmo básico de la respiración y otros centros que controlan los reflejos del vómito, la tos y el estornudo. Es esta la razón por la cual golpes fuertes en la nuca o en la parte posterior de la cabeza pueden causar la muerte, a veces de manera súbita. 

CEREBELO

El cerebelo tiene la forma de una ostra, parcialmente abierta hacia adelante. Está alojado en la fosa posterior del cráneo, por detrás del tallo cerebral y del IV ventrículo, por debajo de los lobos occipitales del cerebro, de los cuales queda separado por un pliegue de la duramadre llamado tienda o tentorio del cerebelo. Por tres pares de pedúnculos cerebelosos se conecta con cada una de las partes del tallo cerebral, siendo estos pedúnculos tractos de neurofibras aferentes o eferentes que entran o salen de él, respectivamente. Presenta externamente un córtex de sustancia gris, con tres capas bien definidas, e internamente la sustancia alba, la cual contiene cuatro núcleos a cada lado. A semejanza de lo que ocurre en el córtex cerebral, el córtex cerebeloso presenta pliegues dispuestos a la manera de las hojas de un libro llamadas folios, separados por surcos paralelos y profundos llamadosfisuras. 

Macroscópicamente el cerebelo está formado por dos grandes masas laterales, los hemisferios cerebelosos, y entre ellos una parte mediana alargada llamada vermis. Filogénicamente, sin embargo, el cerebelo presenta un lobo floculonodular y un cuerpo, separados por la fisura posterolateral. El lobo floculonodular se encuentra en la parte inferior del cerebelo y es el primero en aparecer durante el desarrollo embrionario del cerebelo. Consta de una parte central redondeada, el nódulo y un pequeño apéndice a cada lado, el flóculo. Es la parte más antigua del cerebelo llamada arquicerebelo. 

EL cuerpo consta de lobos anterior y posterior separados por la fisura prima, de difícil localización en la superficie cerebelosa pero que internamente está bien definida. De estos lobos el anterior corresponde al paleocerebelo y el posterior y más grande al neocerebelo, según el orden de aparición evolutiva. 

Las principales funciones del cerebelo se relacionan con el movimiento y el equilibrio. Controla el tiempo y la fuerza de la contracción de los músculos, así como la sinergia entre la contracción de los músculos agonistas y la relajación de los antagonistas. interviene también en los reflejos posturales y en el equilibrio por su conexiones con el sistema vestibular y la vía propioceptiva. 

MATERIALES

Algodón, Bajalenguas (uno por persona), un instrumento romo (de punta redondeada), una lámpara pequeña de luz potente, un martillo de reflejos.

NEURONAS - SINAPSIS

NEURONA 

- Neurona es el nombre que se da a la célula nerviosa y a todas sus prolongaciones. Mide en término medio entre 4-125 micras. 

- Son células muy excitables, especializadas para la recepción de estímulos y la conducción del impulso nervioso. Su tamaño y forma varían considerablemente. 

- Cada una posee un cuerpo celular desde cuya superficie se proyectan una o más prolongaciones denominadas neuritas. Las neuritas responsables de recibir información y conducirla hacia el cuerpo celular se denominan dendritas. La neurita larga única que conduce impulsos desde el cuerpo celular hacia la periferia se denomina axón.

Ultraestructura Funcional de la Neurona: 

- Soma: Sintetiza Neurotransmisores y diferente tipo de moléculas. 

- Dendritas: Son las principales áreas receptoras de impulsos a través de apéndices denominados 

espinas. 

- Axón o neurita: Es la prolongación mas voluminosa y conduce el impulsos nervioso en sentido celulífugo 

- Cono Axónico: Inicia el Impulso Nervioso (carece de RER) 

                                          

SOMAS O PERICARION 

Los somas forman la sustancia gris, junto a las prolongaciones amielínicas, abundantes células de glia y por sobre todo por abundantes capilares (que le da el color característico). Los capilares forman una red capilar en el soma neuronal y prolongaciones a objeto de transportar los nutrientes para el metabolismo aeróbico, principalmente oxígeno y glucosa. 

Están formados por las siguientes estructuras: 

· Núcleo: Por lo común se encuentra en el centro del cuerpo celular, es grande, redondeado, pálido y contiene finos gránulos de cromatina (DNA y proteínas) muy dispersos. Contiene el nucleolo (RNA y proteínas) y está rodeado por la membrana nuclear de doble pared y con poros que probablemente solo se abren temporalmente. 

· Citoplasma: Contiene los cuerpos o sustancia de Nissl que forman parte del retículo endoplásmico rugoso 

· Sustancia de Nissl: Corresponde a gránulos de RER que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en el punto donde se origina el axón (cono axónico). Le da el aspecto “atigrado” o piel de tigre al citoplasma. 

· Es responsable de la síntesis de proteínas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axón y reemplazan a las proteínas que se destruyen durante la actividad celular, como también , los neurotransmisores 

· La fatiga o lesión neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatólisis. 

· Aparato de Golgi: Las proteínas producidas por el retículo rugoso son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente en estas cisternas donde se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromoléculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. También participa en la producción de lisosomas y en la síntesis de las membranas celulares. 

· Mitocondrias: Se encuentran dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Poseen muchas enzimas que forman parte del ciclo de la respiración, por lo tanto son muy importantes para producir energía. 

· Neurofibrillas: Con microscopio electrónico se ven como haces de microfilamentos Contienen actina y miosina, es probable que ayuden al transporte celular. Forman parte del citoesqueleto celular.

Microtúbulos: Se encuentran entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y el axon donde forman paquetes de disposión paralela con las microfibrillas. Se cree que la función de los microtúbulos y de las neurofibrillas es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dístales de las prolongaciones celulares. 

· Lisosomas: Son vesículas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de diámetro. Actúan como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolíticas. 

· Centríolos: Son pequeñas estructuras pares que se hallan en las células inmaduras en proceso de división. 

También se hallan centríolos en las células maduras, en las cuáles se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtúbulos. 

· Lipofusina: Se presenta como gránulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metabólico. Se acumula con la edad. 

· Melanina: Los gránulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las células en ciertas partes del encéfalo, por ejemplo, en la sustancia negra del encéfalo. Su presencia está relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina. 

DENDRITAS 

Son prolongaciones que salen del soma y tienen una estructura similar a la del citoplasma. Es el área receptora principal, es corta y contiene cuerpos o grumos de Nissl. Aumentan considerablemente la superficie de contacto de la neurona a través de sus ramificaciones y espinas dendríticas las cuales le dan una apariencia rugoso.

AXÓN 

Es la prolongación larga de la Neurona. Su estructura es diferente a la de la dendrita porque está constituida por un paquete de neurofilamentos y neurotúbulos envueltos en una membrana llamada axolema. No posee corpúsculos de Nissl. Se origina en el cono axónico donde se da inicio al impulso nervioso . Está recubierto por mielina Tiene ramas colaterales y termina en los llamados botones terminales.los cuales forman parte de las sinapsis con otras neuronas o bien con celulas musculares. 

Dependiendo del número de prolongaciones se pueden distinguir neuronas unipolares,bipolares y multipolares 

En su estructura se observa un flujo se sustancias, en su mayoría neurotransmisores sintetizados a nivel del soma neuronal y llevadas a las terminaciones axónicas y desde aquí vuelven al soma neuronal en un flujo continuo (flujo anterógrado como retrógrado). 

Cuando el axón sale por el foramen intervertebral desde el interior del canal vertebral, se transforma en una fibra de un nervio periférico. La Fibra corresponde a un axón, cubierto por mielina y la vaina de Schwann o neurilema, encargada de formar la mielina (En el SNC, el oligodendrocito es la que produce la mielina). La mielina es interrumpida en intervalos(1-3mm) por profundas contricciones denominadas “nodos de ranvier” entre los cuales se ubica cada célula productora de mielina.

                                       

Nervio Periférico 

Está constituido por paquetes de fibras nerviosas que se agrupan por una envoltura externa que es tejido conectivo y que se denomina Epineuro, por el cual van los vasos sanguíneos que recorren el nervio y le dan nutrición. 

Por dentro del epineuro, están los paquetes de fibras envueltas por un tejido fibroso resistente formado por fibras colágenas y elásticas que es Perineuro; el cual es tan resistente, que si hay lesión del epineuro con conservación del perineuro, se conserva la función del nervio. 

Dentro de cada fascículo de fibras nerviosas se encuentra otro tejido conectivo, que envuelve cada una de las fibras y se denomina Endoneuro. 

Por debajo del endoneuro se encontrará la vaina de Schwann, la mielina y la fibra nerviosa. La vaina de mielina en el nervio periférico se forma por enrollamiento sucesivo de la célula de Schwann alrededor de la fibra nerviosa, y cada cierto tiempo va dejando espacios que se denominan Nodos de Ranvier, que permiten la conducción Saltatoria del impulso nervioso, lo que explica por qué la conducción es más rápida en un nervio con mielina ( EJ :fibra tipo alfa). 

La disposición de los fascículos dentro de los nervios craneanos es distinta. Aquí se ve un solo paquete de fibras, no varios paquetes como el nervio periférico y se ha demostrado que los nervios craneanos son más resistentes al trauma que los periféricos.

                                         

SINAPSIS 

La sinapsis o articulación interneuronal corresponde a las estructuras que permiten el paso del impulso nervioso desde una célula nerviosa a otra. 

Sus componentes son los siguientes: 

- Superficie presináptica: Generalmente corresponde a una terminal axónica o botón axónico Con la membrana presináptica libre de neurotúbulos y neurofilamentos y donde se aprecian una serie de gránulos, abundantes mitocondrias que permiten el metabolismo aeróbico a este nivel y vesículas sinápticas llenas de neurotransmisor que es sintetizado en el soma y llega a la superficie presináptica a través del flujo axónico anterógrado. Las moléculas que no se liberan vuelven al soma a través del flujo retrógrado. 

- Espacio sináptico: Mide aprox. 200 Aº. Es el lugar donde se libera el neurotransmisor, el cual cae a la hendidura sináptica y baña la superficie del tercer componente de la sinapsis que es la superficie postsináptica.Tiene material filamentoso y se comunica con el espacio extracelular 

- Superficie Postsináptica: Es donde el neurotransmisor abre canales iónicos para que comiencen a funcionar los segundos mensajeros, dentro del cuerpo de la segunda neurona. Desencadenando un impulso nervioso

NEUROTRASMISORES 

Los Neurotransmisores son sustancias químicas sintetizadas en el pericarion y almacenadas en los terminales nerviosos en Vesículas Sinápticas. que permiten la transmisión de impulsos nerviosos a nivel de las sinapsis 

Otto Loewi el año 1926: 

- Aisló y perfundió los corazones de dos ranas controlando la frecuencia cardiaca. 

- Estimuló eléctricamente el nervio vago fijado a un corazón, lo cual produjo una disminución de la frecuencia. 

- Recogió el líquido que perfundía este corazón y lo transfirió al segundo corazón, disminuyendo en éste la frecuencia, sin haber sido estimulado eléctricamente. 

- Con este experimento, dedujo que se había liberado alguna sustancia por la estimulación del nervio vago a partir del corazón estimulado. Denominó a esta sustancia “vagusstoff” y cinco años más tarde mostró que se trataba de la acetilcolina.

Tipos de Sinapsis, con relación a los Neurotransmisores: 

1. Sinapsis Eléctrica (sin neurotransmisores): 

En este tipo, las membranas sinápticas están conectadas directamente. a través de poros o túneles de proteina En ellas, el potencial de acción pasa a la neurona postsináptica sin Retardo ( gap junctions).Existen por ejemplo a nivel de loa sianpasis con llas células musculares lisas Son más abundantes en los animales filogenéticamente más primitivos que el hombre. 

2. Sinapsis Electroquímicas: 

En este tipo, las membranas no están conectadas, dejan un espacio denominado Hendidura Sináptica. Entonces La señal que conecta la Neurona Presináptica con una Postsináptica es un Neurotransmisor. 

2.1 . Neurotransmisores como: 

Los neurotransmisores mas conocidos y mas comunes a nivel del sistema nervioso son: la acetilcolina (ACh), glutamato, ácido gammaaminobutítico (GABA) y glicina. 

El neurotransmisor excitatorio mas conocido es el glutamato y los inhibitorios de sinapsis son GABA en el cerebro y la glicina en la médula espinal 

Otros neurotransmisores son la norepinefrina (NE), la dopamina (DA) y la serotonina (5HT) 

2.2 . Neuromoduladores: 

Encefalinas, Endorfinas, Sustancia P, Colecistoquinina, Vasopresina, Oxitocina, Péptidos Intestinales Vasoactivos (VIP) 

3. Unión Intermuscular (con neurotransmisores)

Tipos Funcionales de Sinapsis 

Las Sinapsis se pueden clasificar en: 

Excitatoria: Las membranas postsinápticas reaccionan ante el Neurotransmisor disminuyendo su potencial de reposo, por lo tanto, disminuyendo la negatividad interna, lo que aumenta la excitabilidad. 

Inhibitoria: Las membranas postsinápticas se hiperpolariza por el neurotransmisor, por lo que aumenta la negatividad interna, disminuyendo la excitabilidad. 

El que una sinapsis sea excitatoria o inhibitoria no depende exclusivamente del neurotransmisor (ya que uno puede actuar indistintamente de las dos formas), sino de las características de la membrana postsinápticas. Los receptores determinan su respuesta ante un neurotransmisor determinado.

Clasificación Estructural de la Sinapsis 

Las Sinapsis pueden ocurrir: 

Entre Neuronas; entre una Neurona y una Célula Receptora; entre una Neurona y una Célula Muscular; entre una Neurona y una Célula Epitelial. 

Según su morfología las sinapsis se clasifican en: 

- Axodendrítica: 

Es el tipo mas frecuente de sinapsis. A medida que el axón se acerca puede tener una expansión terminal (botón terminal) o puede presentar una serie de expansiones (botones de pasaje) cada uno de los cuales hace contacto sináptico. 

En este caso las dendritas presentan unas espinas dendríticas y se ha comprobado en ratas que son sometidas a estimulación, que mediante el aprendizaje, aumentan las espinas dendríticas. 

- Axosomática: Cuando se une una membrana axónica con el soma de otra membrana. 

- Axoaxónica : Son aquellas en que existe un axón que contacta con el segmento inicial de otro axón (donde comienza la vaina de mielina). 

- Dendrodendrítica 

- Dendrosomática 

- Somatosomal 

Las tres últimas son exclusivas del Sistema Nervioso Central

                                

Impulso Nervioso: 

La Neurona presenta un Potencial de Reposo, por consecuencia de tener una diferencia de cargas en relación con su medio: en su interior tiene carga negativa (por supremacía de los aniones proteicos junto a iones potasio) y en su exterior positivo (por gran presencia de iones Sodio). 

Cuando una neurona es estimulada, su membrana celular pierde su estado de potencial de reposo, por lo tanto, se despolariza dejando el interior celular con carga positiva y el exterior negativo. 

Entonces el impulso nervioso es un potencial propagado por el axón desde el soma, tras haber cambiado su polarización ante un estímulo. 

EMBRIOLOGIA OCULAR

Ectodermo de Superficie	Cristalino Epitelio Corneal Epitelio conjuntival y de la glándula lagrimal Epitelio de los párpados y sus derivados (pestañas, glándulas de Meibomio, Moll y Zeiss) Revestimiento epitelial de las vías lagrimales
Ectodermo Neural	Retina Epitelio Pigmentario de la retina Epitelio de los procesos ciliares Epitelio que cubre la superficie posterior del Iris Músculos esfínter y dilatador del Iris Nervio Óptico (neuroglía, elementos nerviosos y leptomeninges) Parte del cuerpo vítreo
Ectodermo Neural + de Superficie	Parte del cuero Vítreo Ligamento suspensorio del cristalino
Mesodermo Paraaxial asociado	Vasos sanguíneos que persisten (coroides, ACR, arterias ciliares y órbita) Vasos sanguíneos que desaparecen antes del nacimiento (Arteria Hialoidea, vasos hialoideos propios y vasos de la túnica vasculosa lentis) Esclera Vainas durales del nervio óptico Músculo ciliar Sustancia propia y endotelio de la cornea Estroma del Iris Músculatura extrínseca Grasa, ligamentos y otras estructuras conectivas de la órbita Tejido conectivo del párpado superior
Mesodermo visceral (Proceso Maxilar)	Pared inferior y externa de la órbita Tejido conectivo del párpado inferior

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EMBRIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO

Introducción

Los procesos de inducción, migración y diferenciación celular que se llevan a cabo durante la formación del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado capaz de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicación con gran respuesta adaptativa y con la peculiaridad de responder autónomamente a estímulos físicos y químicos originados tanto en el medio interno como en interno. De esta manera, el sistema nervioso central (SNC) permite integrar y controlar las diferentes funciones del organismo.
Si se observa la evolución de las especies, la centralización de la información es uno de los principios básicos de la organización de los seres vivos, y es el SNC el encargado de asumir tales funciones. Un conocimiento básico de la embriología ayuda a comprender de mejor manera las intrincadas interrelaciones de los distintos componentes del SNC.

Desarrollo del Tubo Neural

El sistema nervioso comienza su desarrollo embriológico en la tercera semana, 19 días de gestación (embrión de aproximadamente 1,5 mm. de longitud). Este proceso se llama neurulación y ocurre en la línea media de la región dorsald el embrión, entre la membrana bucofaríngea y el nodo primitivo. 

 Este período abarca desde el proceso de inducción notocordal hasta el cierre del neuroporo caudal. He aquí una breve descripción de estos procesos:
Al comenzar la tercera semana, la notocorda  en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que está encima de ellos. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido ectodérmico (neuroectodermo) se engruese, formándose así la placa neural . Actualmente, se han identificado varios tipos de moléculas que actúan como señales en los procesosde inducción y diferenciación del SNC. Así por ejemplo la interacción entre BMP (bone morphogenetic protein), cordina y ácido retonoico determinan la inducción y diferenciación selectiva de ectoderma que forma piel , tubo neural cefálico y tubo neural mas caudal. La inducción neural trae como consecuencia una sobreproducción inicial de células nerviosas. Se ha demostrado que a tal período prosigue otro de muerte celular programada o apoptosis, lo que determina la cantidad total de neuronas que el individuo tendrá durante su vida. 

Una vez completado el proceso inductivo, la placa neural se alarga desde su sitio de origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofaríngea. Alrededor del día 19 del desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la porción media entre los pliegues neurales forma el Surco neural.Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan aún más, se acercan y se fusionan irregularmente en la línea media formando el tubo neural . La fusión empieza en la región cervical y sigue hacia cefálico y caudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural  . Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dará origen al epitelio epidérmico.
Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal a través de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporo craneal  se realizainicial el día 25 (período 18-20 somitos). El neuroporo caudal se cierra eldía 27 (período de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural.
Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un grupo de células neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural) pierden su afinidad epitelial con las células de la vecindad. La migración activa de las células de la cresta neural, desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular dará origen a un conjunto heterogéneo de tejidos de gran importancia: ganglios de la raíz posterior, ganglios autónomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos. En consecuencia, el tubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y médula espinal, mientras que las crestas neurales formarán la mayor parte del sistema nervioso periférico.
Luego del cierre completo del tubo neural, comienza el desarrollo del mismo. El extremo cefálico del tubo neural se dilata y origina 3vesículas encefálicas primarias:
-Prosencéfalo (cerebroanterior)
-Mesencéfalo (cerebromedio)
-Rombencéfalo (cerebroposterior)
El tercio caudal del tubo se alarga y su diámetro se acorta para formar la médulaespinal.
El neurocele se estrecha y pasa a formar el canal central (del epéndimo) de la médula espinal que se continúa con la cavidad de las vesículas encefálicas. La cavidad del rombencéfalo es el Cuarto ventrículo, la del diencéfalo el Tercer ventrículo y la de los hemisferios cerebrales losVentrículos laterales. Tercer y cuarto ventrículos se comunican por la luz del mesencéfalo que se torna estrecha y origina el Acueducto cerebral (de Silvio). Los ventrículos laterales se comunican con el Tercer ventrículo por los agujeros interventriculares (de Monro).

Médula Espinal

Luego de ocurridos los sucesos de neurulación, el tubo neural forma una estructura totalmente separada de la cavidad amniótica cuya pared está constituida por células cilíndricas que la recorren formando un epitelio pseudoestratificado y que están conectadas por complejos de unión  Durante este período se distingue la Capa neuroepitelial la cual está en intimo contacto con la cavidad del tubo neural. Esta capa da origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la médula espinal. Durante la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan y producen un aumento en longitud y diámetro del tubo neural. Además, es posible observar cambios en la conformación de los diferentes elementos intracelulares, como por ejemplo, modificaciones en la morfología del núcleo o la presencia de un mayor número de ribosomas asociados al retículo endoplásmico consecuencia del considerable aumento en la actividad neurosecretora. Estas células denominadas Neuroblastos (células nerviosas primitivas) migran a la periferia y se organizan en una nueva estructura: la Capa del manto, la que posteriormente constituirá la sustancia gris de la médula espinal. 

Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la periferia y forman los fascículos nerviosos de la Capa marginal. Al mielinizarse estas fibras nerviosas, la capa toma un aspecto blanquecino y constituye la sustancia blanca de la médula espinal.
Gran parte de los glioblastos (células de sostén primitivas) deriva del neuroepitelio una vez que este ya ha dado origen a los neuroblasto. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial hacia las capas marginal y del manto para allí diferenciarse enAstrocitos tipo I (aquellos que envían prolongaciones a la piamadre y a los vasos sanguíneos encefálicos para formar la barrera hematoencefálica) y tipo II (que toman contacto con los nodos de Ranvier de los nervios mielínicos del SNC y suelen encapsular las sinapsis químicas). Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman la barrera hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. 2) Eliminan K+, glutamato y ácido, gama-aminobutírico del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucógeno; realizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o péptido intestinal vasoactivo (VIP).
La célula de oligodendroglia son glias del SNC que forman las vainas de mielina que rodean a los axones de los tractos del SNC. Los oligodendrocitos satélites son aquellos que rodean los cuerpos celulares y regulan el ambiente bioquímico que rodea la neurona.
Alrededor del cuarto mes aparecen las células de microglia. Derivan del mesénquima circundante y se caracterizan por ser pequeñas y muy fagocíticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparición de los vasos sanguíneos.
Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian las células ependimarias que revisten el canal central de la médula espinal.
Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicación de los neuroblastos de la capa del manto a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la región ventral y dorsal: 1)Las placas basales .(engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirán las astas anteriores de la médula espinal. 2)Las placas alares. (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarán en las astas posteriores de la médula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la médula espinal. Elsurco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa las regiones motoras de las sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso)  en la línea media del tubo neural no poseen neuroblastos , siendo muy importantes en el proceso de diferenciación de las neuronas de las placas alares y basales.
Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar de la médula espinal se acumulan neuronas que formarán el asta lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistema nervioso autónomo.Las meninges espinales y las modificaciones durante la formación de la médula espinal: El tejido mesenquimático (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva, que originará la duramadre. A esta meninge primitiva se le agragan células provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denomianda leptomeninges (aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa única explica la existencia de las trabéculas aracnoideas que existen entre ellas.
Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el cuarto mes, además de la adición de neuronas motoras y sensitivas, la médula espinal se ensancha en las regiones cervical y lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar.
Al tercer mes, la médula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrión y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco después, la columna vertebral y la duramadre crecen más rápido que el tubo neural ocasionando que el extremo caudal de la médula se desplace a niveles más altos. A los seis meses de vida intrauterina elcono medular alcanza la primera vértebra sacra, y ya en el neonato su extremo caudal está a nivel de L3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua desde su segmento de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna a nivel coccígeo.
En el adulto, la médula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). Debajo, una prolongación filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la primera vértebra coccígea y señala la línea de regresión de la médula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la médula espinal forman la Cauda equina, cuya denominación se debe a su semejanza a la cola de caballo. Cuando se extrae LCR por una punción lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar bajo respetando así el extremo caudal de la médula espinal.

Encéfalo

Las estructuras encefálicas aparecen luego de ocurridos cuatro procesos básicos: (a) proliferación neuronal (b) migración (c) período de organización, el cual se establece la diferenciación celular. Este se desarrolla hasta el nacimiento una vez establecido el patrón de funcionamiento de las diferentes regiones encefálicas, y (d) mielinización. 

Durante la cuarta semana, después del cierre de los neuroporos, el extremo cefálico del tubo neural craneal al cuarto par de somitos se dilata considerablemente y aparecen las tres vesículas encefálicas primarias a partir de las cuales se origina el encéfalo:Prosencéfalo (cerebro anterior), Mesencéfalo (cerebro medio) y Rombencéfalo (cerebro posterior). Simultáneamente se están formando dos plegamientos: el pliegue cervical, en la unión del rombencéfalo y médula espinal y el pliegue cefálico en el mesencéfalo. El mesencéfalo limita con el rombencéfalo por un surco: el istmo del rombencéfalo (de His). 

Durante la quinta semana el prosencéfalo y rombencéfalo se dividen en dos vesículas secundarias: El prosencéfalo origina elTelencéfalo (cerebro terminal) que consta de una parte media y dos evaginaciones laterales (hemisferios cerebrales primitivos) el Diencéfalo, que presenta la evaginación de las vesículas ópticas. El rombencéfalo formará finalmente el Metencéfalo, que constituirá la protuberancia y el cerebelo el Mielencéfalo, el futuro bulbo raquídeo. El límite metencéfalo-mielencéfalo queda definido por el pliegue protuberancial. Este pliegue se origina debido al crecimiento desigual del rombencéfalo dando lugar a un adelgazamiento de su techo. 

Al principio, el encéfalo tiene su estructura básica muy similar a la médula espinal, sin embargo, debido a la aparición de los pliegues y surcos encefálicos se producen variaciones considerables en la disposición de los diferentes elementos. En general, las placas alares y basales del rombencéfalo y mesencéfalo se encuentran bien definidas, en cambio, en el prosencéfalo las placas alares están acentuadas y las basales en plena regresión.

ROMBENCEFALO

Está formado por: (1) Mielencéfalo (2) Metencéfalo 

MIELENCEFALO 
Es la vesícula encefálica más caudal y se diferencia en el bulbo raquídeo (médula oblonga). Sus paredes laterales sufren cierta eversión tal como se abren las conchas de una almeja, sin embargo, su estructura general es bastante parecida a la médula espinal. 
Los neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal en dirección ventrolateral para formar los núcleos olivares . Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral (giro precentral) forman las denominadas pirámides. El pliegue protuberancial hace que las paredes bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencéfalo (futuro IV ventrículo) toma forma romboide y los núcleos motores pasan a ubicarse medialmente a los núcleos sensitivos. 
Las placas alares y basales están bien definidas. La placa basal contiene 3 grupos de núcleos motores: (1) Eferente somático o medial (2) Eferente visceral especial o intermedio (3) Eferente visceral general o lateral. Estos tres grupos originan los núcleos motores de los nervios craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrículo medial al surco limitante. La placa alar contiene tres grupos nucleares sensitivos: (1) Aferente somático o lateral (2) Aferente visceral especial o intermedio (3)Aferente visceral general o medial. Estos grupos neuronales forman los núcleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los núcleos gracilis y cuneatus.

METENCEFALO 

Incluye la región ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencéfalo. La porción metencefálica ventral más una contribución celular de la región alar del mielencéfalo originan el Puente (protuberancia), mientras la región posterior conforma elcerebelo. El puente forma una importante vía nerviosa entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosas. Por otra parte, el cerebelo es un centro de coordinación de postura y movimientos. La cavidad del metencéfalo forma la parte superior del futuro IV ventrículo. 

La formación del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del puente y la extensión de la sustancia gris del piso del IV ventrículo. 

Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres columnas de núcleos motores: (1) Eferente somático medial (2)Eferente visceral especial (3) Eferente visceral general. Ellos originan los núcleos motores de los pares V, VI y VII. La capa marginal de las placas basales se expande y sirve de puente a fibras que conectan la médula espinal con las cortezas cerebral y cerebelosas; esto explica el nombre de "puente". 

Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos: (1) Aferente somático lateral (2) Aferente visceral general. Ellos constituyen el núcleo sensitivo principal del n.trigémino, el núcleo espinal del V par y los núcleos vestibulares del VIII par. Los núcleos pontinos se originan en las placas alares del metencéfalo. 

Cerebelo: Cada placa alar se curva en su región dorsolateral en dirección medial para formar los labios rómbicos. Estos labios aumentan de tamaño, se proyectan caudalmente sobre la placa del techo del IV ventrículo y se fusionan en la línea media. En la zona inferior del metencéfalo están muy separados. La compresión cefalocaudal de los labios producto de la exageración del pliegue protuberancial forma la placa cerebelosa que se superpone al puente y al bulbo raquídeo. En el embrión de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios). Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego algunas células neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa a formar la capa granulosa externa que consta de una zona proliferativa superficial. Al sexto mes, la capa granulosa externa ya ha producido células granulosas, células en cesto y células estrelladas que contactan con células de Purkinje aún indiferenciadas. La corteza cerebelosa alcanza sus dimensiones definitivas después del nacimiento. Los núcleos dentados y dentados accesorios (emboliforme, globoso y fastigio) se presencian antes del nacimiento. Posteriormente, los axones que salen de estos núcleos cruzan el mesencéfalo para llegar al prosencéfalo y constituyen el pedúnculo cerebeloso superior. El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral y cerebelosa conlleva la formación del pedúnculo cerebeloso medio. Axones sensitivos provenientes de la médula espinal, núcleos olivares y vestibulares forman el pedúnculo cerebeloso inferior.

HISTORIA DE NEUROCIENCIAS

Historia de La Neurociencia

La pregunta por la naturaleza de las sensaciones, de la capacidad de moverse, de hablar, reir o llorar es secular en el hombre. La relación de estos fenómenos con el sistema nervioso ha sufrido vaivenes históricos hasta la emergencia de un cuerpo de doctrina enfocado al esclarecimiento de la estructura y función del sistema nervioso: la Neurociencia. Hoy estamos en plena revolución de este campo del saber, pues la

Neurociencia moderna es el resultado de la convergencia de varias tradiciones científicas:la Anatomía, la Embriología, la Fisiología, la Bioquímica, la Farmacología, la Psicología y la Neurología. Otras disciplinas científicas más modernas, incluyendo las ciencias de la Computación o la Bioingeniería se han sumado al reto de comprender el sistema nervioso y las conductas que de él emanan. El carácer interdisciplinario es singular y propio de la Neurociencia entre otras ciencias y está en la base de su extraordinaria pujanza y atractivo. Siguiendo este esquema conceptual, presento a continuación los hitos fundamentales en la evolución de este campo del saber.

LAS PRIMERAS PREGUNTAS Y RESPUESTAS. HASTA EL SIGLO XIX

Alcmeón de Crotona en el siglo V aC describió los nervios ópticos encontrados en el curso de sus disecciones y propuso que el cerebro era el asiento del pensamiento y las sensaciones. Es sorprendente la intuición genial del pensamiento griego, como se desprende de este fragmento del Corpus Hipocraticum sobre la epilepsia, en la “Enfermedad Sagrada”: “Los hombres deben saber que las alegrías, gozos, risas y diversiones, las penas, abatimientos, aflicciones y lamentaciones proceden del cerebro y de ningún otro sitio. Y así, de una forma especial, adquirimos sabiduría y conocimiento, y vemos y oímos y sabemos lo que es absurdo y lo que está bien, lo que es malo y lo que es bueno, lo que es dulce y lo que es repugnante... Y por el mismo órgano nos volvemos locos y delirantes, y miedos y terrores nos asaltan... Sufrimos todas

estas cosas por el cerebro cuando no está sano... Soy de la opinión que de estas maneras el cerebro ejerce el mayor poder sobre el hombre.” Sin embargo, Aristóteles se adhirió a la idea de que el centro del intelecto residía en el corazón.

La naturaleza racional del hombre se debería a la gran capacidad del cerebro para enfriar la sangre sobrecalentada por el corazón. Galeno siguió la tesis hipocrática, y en base a la diferente dureza del cerebelo y del cerebro propuso que el primero actuaba sobre los músculos y el segundo era el receptor de las sensaciones y memorias. Relacionó los ventrículos cerebrales con las cavidades del corazón y pensó que las sensaciones y movimientos dependían del movimiento de los humores hacia o desde los ventrículos cerebrales, a través de los nervios. Por eso, hasta el siglo XVIII se pensó que el tejido nervioso tenía una función glandular, siguiendo la teoría galénica de que los nervios son conductos que transportan los fluídos secretados por el cerebro y la médula espinal hacia la periferia del cuerpo.

Aunque Vesalio aportó muchos detalles sobre la anatomía del cerebro, el concepto de localización ventricular de las funciones cerebrales no experimentó cambios durante el Renacimiento. La invención de las máquinas hidráulicas durante la época, posiblemente contribuyó a reforzar la teoría ventricular: los líquidos expulsados desde los ventrículos “bombean” al sujeto, por eso los músculos aumentan de tamaño durante el movimiento. René Descartes (1596-1650) defendió la teoría mecanicista de la función cerebral para explicar

la conducta de los animales. Pero para él esta teoría no explicaría la complejidad de la conducta humana, pues el hombre, al contrario que los animales, posee un intelecto y un alma dada por Dios. Por eso Descartes creía que el cerebro controla la conducta humana en lo que ésta tiene de animal y que las capacidades especiales del hombre residen fuera, en la mente (“l’esprit”).

Descartes inicia así dos líneas de pensamiento extraordinariamente influyentes hasta hoy . Por un lado la filosofía mecanicista, desarrollada fundamentalmente por sus sucesores, que defiende que llegando a conocer bien la máquina, lo físico, incluídos el cuerpo humano y el cerebro, se llegarán a conocer todos los entresijos del mundo. Por otro lado, Descartes es el padre de la problemática mente-cerebro, que actualmente es objeto de debate apasionado entre muchos neurocientíficos.

EMERGENCIA DE LA NEUROCIENCIA. SIGLOS XIX Y XX

Con el desarrollo del microscopio y de las técnicas de fijación y tinción de los tejidos, la Anatomía del sistema nervioso experimentó un notable avance que culminó con la obra genial de Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). Utilizando una técnica de impregnación argéntica desarrollada por el italiano Camillo Golgi (1843-1926), Cajal formuló la doctrina neuronal -el sistema nervioso está formado por células independientes, las neuronas, que contactan entre sí en lugares específicosy construyó un gran cuerpo de doctrina neuroanatómica. Cajal fue un científico moderno, que no se limitó a describir estructuras estáticas, sino que se preguntó por los mecanismos que las gobiernan. Sus aportaciones a los problemas del desarrollo, la degeneración y la regeneración del sistema nervioso siguen siendo actuales.

La doctrina neuronal fue confirmada desde otros campos experimentales. El embriólogo Ross Harrison desarrolló los métodos de cultivo tisular y demostró en 1935 que las prolongaciones de las neuronas, las dendritas y el axón, están en continuidad con el cuerpo neuronal y se desarrollan a partir de él. Harrison confirmó que los conos de crecimiento de los axones guían el crecimiento de éstos hacia sus lugares de destino.

La Neurofisiología es la tercera disciplina científica fundamental para el estudio de la función neural. Nació a finales del siglo XVIII cuando Luigi Galvani descubrió que las células musculares producen electricidad. En el siglo XIX, Emil Dubois-Reymond, Johannes Müller y Hermann von Helmholtz desarrollaron los fundamentos de la electrofisiología. Von Helmholtz (1821-1894) descubrió que la actividad eléctrica de las células nerviosas es la forma de transmitir información desde un extremo a otro de una célula, y también desde una célula a otra. El médico escocés Charles Bell (1774-1842) y el fisiólogo francés François Magendie (1783-1855) aclararon el problema de los caminos que sigue la transmisión de las señales entre el sistema nervioso y la periferia. La pregunta era si la conducción desde y hacia el sistema nervioso tenía lugar a lo largo de un mismo axón, con conducción por tanto bidireccional, o a lo largo de axones diferentes. A

principios del siglo XIX, Bell cortó separadamente las raíces dorsales y las ventrales de la médula espinal en animales y observó que sólo cortando las ventrales aparecía parálisis. Magendie demostró que las raíces dorsales transmiten información sensorial. De los estudios de Bell y Magendie se concluyó que en cada nervio raquídeo hay una mezcla de axones, cada uno de los cuales transmite información sólo en un sentido. Por último, es importante señalar la importancia del trabajo neurofisiológico del británico Sir Charles Scott Sherrington (1857-1952), quien, entre otras aportaciones fundamentales, dió el nombre de “sinapsis” al contacto interneuronal, una aportación original de Cajal. Las contribuciones de Sherrington fueron importantes para confirmar la tería neuronal propuesta por el científico español desde el campo de la Neuroanatomía.

El impacto de la cuarta disciplina, la Farmacología, comenzó al final del siglo XIX cuando Claude Bernard, Paul Ehrlich y John Langley demostraron que los fármacos interaccionan con receptores específicos en las células. Este descubrimiento constituye la base del estudio moderno de la transmisión química sináptica y de la Neurofarmacología actual.

La Bioquímica ofreció una aportación fundamental a la Neurología en los años sesenta del siglo XX, cuando Hornykiewicz observó una disminución de una amina biógena, la dopamina, en el cerebro de pacientes con enfermedad de Parkinson. Constituye la primera documentación de una correlación fisiopatológica entre el déficit en un neurotransmisor y la presencia de un trastorno neurológico. Este descubrimiento llevó a Birkmayer y a Hornikiewicz a intentar un remedio terapéutico farmacológico. La administración de L-Dopa, un precursor de la dopamina que atraviesa la barrera hemato-encefálica, es aún un remedio eficaz, aunque no sea definitivo, para los enfermos de Parkinson.

La Psicología, otra de las disciplinas importantes en el desarrollo de la Neurociencia, es la que tiene la más larga tradición. Aunque toda la tradición filosófica occidental, desde los griegos hasta la actualidad, se ha preguntado por la naturaleza de la mente y el comportamiento humanos, el estudio científico de la conducta mediante la observación no se inició hasta la segunda mitad del siglo XIX. Charles Darwin (1809-1882), con sus investigaciones sobre la evolución de las especies, abrió el camino para la Psicología Experimental, que se ocupa de estudiar la conducta en el laboratorio, y la Etología, que estudia la conducta en el medio natural. Darwin incluyó la conducta entre los rasgos heredados susceptibles de evolución. Por ejemplo, observó que muchas especies presentan reacciones semejantes cuando se les somete a estrés, como dilatación de las pupilas, aumento de la frecuencia cardíaca y piloerección. El concluyó que estas semejanzas indican que esas especies evolucionaron a partir de un antepasado común que poseía el mismo repertorio funcional. Además, las observaciones de Darwin implican que es posible relacionar los resultados de estudiar la conducta o el sistema nervioso de los animales conla conducta y el sistema nervioso humanos.

En el siglo XIX se planteó un problema fundamental en la historia de la Neurociencia: la localización de funciones en el cerebro. La convergencia de la Neuroanatomía y la Neurofisiología es evidente a lo largo del debate localizacionista que presento a continuación.

El médico y neuroanatomista austríaco Franz Joseph Gall (1757-1828) propuso que las funciones de la mente tienen una base biológica, cerebral, en concreto. Postuló que el cerebro no es un sólo órgano, sino que consiste al menos en 35 centros, cada uno de los cuales se relaciona con una función mental. Además, Gall pensó que cada centro se desarrollaría y aumentaría de tamaño cuanto más funcionase, de la misma forma que el tamaño de los músculos aumenta con el ejercicio. El crecimiento de los centros originaría una protrusión en el cráneo, y por tanto la localización de los relieves craneales y la estimación de su tamaño revelarían la personalidad del individuo. Las ideas de Gall fueron muy controvertidas, no sólo por la dificultad de confirmar los datos, sino también porque implicaban una concepción materialista de la mente, al afirmar que determinadas partes del cerebro rigen funciones tan específicamente humanas como la

esperanza, la generosidad o la autoestima.

Las contribuciones del neurólogo británico Hughlings Jackson (1835-1911), apoyaron el concepto de que en el cerebro hay centros especializados en determinadas funciones. Partiendo de la observación de pacientes epilépticos, Jackson dedujo la existencia de una región motora, organizada somatotópicamente, en la corteza cerebral. En torno a la misma época, en 1870 Gustav Fritsch y Eduard Hitzig demostraron experimentalmente que la estimulación eléctrica de una región cerebral del perro producía movimientos de las extremidades.

A principios del siglo XX surgió en Alemania una nueva escuela en torno a la idea de la localización cortical, liderada por los anatómicos Vladimir Betz, Theodore Meynert, Oskar Vogt y Korbinian Brodmann. Esta escuela intentó distinguir diferentes áreas funcionales en la corteza cerebral en base a su citoarquitectura. Empleando este método, Brodmann (1868-1918) describió cincuenta y dos áreas en la corteza cerebral humana y sugirió que cada una de ellas tiene una función específica.

A pesar de los datos anatómicos, fisiológicos y clínicos a favor de la localización funcional, en la primera mitad del siglo XX dominaron concepciones unitarias de la función cerebral. El más influyente de los investigadores de este grupo fue Karl Lashley (1890-1958), quien en sus estudios de conducta en ratas apreció que los trastornos del aprendizaje producidos por lesiones cerebrales dependían más de la extensión del daño producido que de la localización de la lesión.

Lashley concluyó que el aprendizaje y otras funciones mentales no tienen una localización específica en el cerebro y en consecuencia no pueden ser asociadas a determinados grupos neuronales o regiones corticales. Hoy se interpreta que la tarea utilizada por Lashley es inadecuada para estudiar la localización de funciones porque incluye varios procesos sensoriales y motores. La destrucción de una región implicada en un procesamiento sensorial produce un déficit que puede ser compensado por otras funciones sensoriales indemnes.

Los datos en favor de la localización de funciones se han multiplicado en las últimas décadas. A partir de los años treinta, Edgar Adrian en Inglaterra y Wade Marshall, Clinton Woolsey y Philip Bard en los EEUU descubrieron que estímulos tactiles producen respuestas que pueden ser registradas en regiones específicas de la corteza cerebral. Poco después, Jerzy Rose, Clinton Woolsey y otros, reexaminaron el concepto de área arquitectónica. Sus estudios llevaron a la conclusión de que se pueden definir áreas corticales en base a varios criterios independientes, incluyendo el citoarquitectónico, el conectivo, y el fisiológico.

Otro caso particularmente adecuado para ilustrar la convergencia de disciplinas que lleva a la Neurociencia moderna es la evolución de los estudios sobre el lenguaje, una función cognitiva específicamente humana.

El cirujano francés Pierre Paul Broca (1824-1880) describió en 1861 el caso de un paciente que podía comprender el lenguaje pero no hablar. Su cerebro presentaba una lesión en la parte posterior del lóbulo frontal izquierdo, que hoy se conoce como área de Broca. En los años siguientes, Broca estudió varios pacientes más, casi todos con lesiones en el hemisferio cerebral izquierdo, lo que le llevó a afirmar uno de los principios más conocidos sobre la función cerebral: “¡Nous parlons avec l’hémisphère gauche!” (“¡hablamos con el hemisferio izquierdo!”)

En 1874, Karl Wernicke (1848-1904) publicó un trabajo titulado: “Der aphasische Symptomenkomplex.” Los pacientes de Wernicke podían hablar, pero no entender, y su lesión cerebral estaba en la parte posterior del lóbulo temporal izquierdo, en la encrucijada con los lóbulos occipital y parietal. Además de presentar sus descubrimientos, Wernicke propuso una nueva teoría de la función cerebral, llamada conectivismo. Según ella, sólo las funciones mentales más elementales, como las actividades motoras o perceptivas sencillas, tienen una localización en una única región cerebral. Las conexiones entre las diversas áreas hacen posible las funciones intelectuales complejas. Al colocar el principio de la función localizada en un marco connectivista, Wernicke indicaba implícitamente que diferentes aspectos de una misma función son procesados en diferentes lugares del cerebro. Esta noción se conoce hoy como procesamiento distribuido y

posiblemente es uno de los conceptos más fecundos en la moderna Neurociencia.

Actualmente, el estudio del lenguaje se enfoca simultáneamente desde el campo de la Neurología, la Neuropsicología, la Neuroanatomía y la Neurofisiología. La introducción de las modernas técnicas de exploración funcional del cerebro ha supuesto en este terreno, como en otros muchos, una nueva vía de acceso a la comprensión de las funciones cerebrales más complejas, muy en particular de las específicamente humanas.

La clave del vigor de la Neurociencia actual reside en el enfoque multidisciplinario de todas las preguntas relacionadas con el órgano más complejo, espléndido y admirable de la naturaleza, el sistema nervioso.

Carmen Cavada

Catedrática de Anatomía Humana y Neurociencia

Universidad Autónoma de Madrid